Top 19 # Xem Nhiều Nhất Chức Năng Chủ Yếu Của Marn / 2023 Mới Nhất 12/2022 # Top Like | Photomarathonasia.com

Chức Năng, Nhiệm Vụ Chủ Yếu Của Viettel / 2023

Chức năng, nhiệm vụ chủ yếu của VIETTEL được quy định như thế nào? Xin chào Ban biên tập, tôi là Hạ Thảo hiện đang sống và làm việc tại Đồng Nai. Tôi hiện đang tìm hiểu về tập đoàn viễn thông quân đội. Vậy Ban biên tập cho tôi hỏi chức năng, nhiệm vụ chủ yếu của VIETTEL được quy định như thế nào? Vấn đề này được quy định cụ thể tại văn bản nào? Mong Ban biên tập giải đáp giúp tôi. Chân thành cảm ơn và chúc sức khỏe Ban biên tập.

Chức năng, nhiệm vụ chủ yếu của VIETTEL được quy định tại Khoản 2 Điều 4 Điều lệ tổ chức và hoạt động của Công ty mẹ – Tập đoàn Công nghiệp – Viễn thông Quân đội ban hành kèm theo Nghị định 05/2018/NĐ-CP, cụ thể:

a) Về quốc phòng, an ninh:

– Trực tiếp xây dựng, quản lý hạ tầng mạng lưới viễn thông, bảo đảm hạ tầng mạng lưới viễn thông của VIETTEL làm nhiệm vụ vu hồi, dự phòng cho mạng thông tin quân sự trong thời bình và chuyển sang phục vụ quốc phòng, an ninh khi có tình huống; sẵn sàng bảo đảm thông tin liên lạc khi có yêu cầu và đảm bảo nhiệm vụ thông tin quân sự khác.

– Nghiên cứu, thiết kế, chế tạo, sản xuất, lắp ráp, sửa chữa sản phẩm, trang thiết bị, khí tài, vật tư quốc phòng theo yêu cầu, nhiệm vụ của Nhà nước và Bộ Quốc phòng giao.

b) Về sản xuất kinh doanh:

– Trực tiếp hoạt động sản xuất, kinh doanh trong các lĩnh vực ngành nghề được giao, kết hợp với chức năng đầu tư tài chính theo quy định của pháp luật.

– Đầu tư vào các công ty con, các công ty liên kết ở trong nước và nước ngoài; chi phối các công ty con thông qua vốn, nghiệp vụ, công nghệ, thương hiệu, thị trường hoặc các hình thức khác theo quy định của pháp luật và Điều lệ này.

– Thực hiện quyền và nghĩa vụ của chủ sở hữu phần vốn của VIETTEL tại các công ty con, công ty liên kết và thực hiện quyền, nghĩa vụ của VIETTEL theo hợp đồng liên kết đối với các công ty tự nguyện liên kết.

Chào thân ái và chúc sức khỏe!

Chức Năng Chủ Yếu Của Thịt Lá Là Gì? / 2023

Chủ đề :

Hướng dẫn Trắc nghiệm Online và Tích lũy điểm thưởng

CÂU HỎI KHÁC

Cấu trúc nào làm cho tế bào thực vật có hình dạng nhất định?

Ý nghĩa của sự lớn lên và phân chia tế bào thực vật?

Trong các thành phần của tế bào, thành phần nào quan trọng nhất?

Từ một tế bào ban đầu, qua 3 lần phân bào liên tiếp sẽ tạo ra mấy tế bào con?

Người ta thu hoạch cà rốt, củ cải vào thời điểm nào?

Những loại rau ăn lá, ăn thân cần bón nhiều loại phân gì?

Những loại cây trồng lấy củ cần bón nhiều loại phân gì?

Bộ phận nào của rễ có chức năng chủ yếu hấp thụ nước và muối khoáng?

Trong những nhóm cây sau đây, nhóm cây nào gồm toàn cây thân rễ?

Thân cây dài ra là do đâu?

Theo vị trí của thân trên mặt đất: Thân được chia ra làm các loại nào?

Thân non có màu xanh, có tham gia quang hợp được vì trong tế bào của nó có đặc điểm gì?

Không nên bấm ngọn đối với loại cây nào?

Nguyên liệu lá cây sử dụng để chế tạo tinh bột là gì?

Khi đi trồng cây hoặc cấy lúa người ta cần tỉa bớt lá, cành để làm gì?

Lỗ khí có những chức năng gì?

Thời gian cây xanh thực hiện quá trình hô hấp là bao nhiêu?

Chức năng chủ yếu của thịt lá là gì?

Lỗ khí thường tập trung nhiều ở đâu?

Khi quang hợp cây xanh đã tạo ra những sản phẩm nào?

Phiến lá màu lục, dạng bản dẹt, rộng và xếp so le nhau trên các mấu thân giúp lá điều gì?

Trong quá trình hô hấp lá cây lấy khí nào của không khí?

Người ta thường trồng khoai lang bằng bộ phận nào của cây?

Loại lá nào sau đây có khả năng sinh sản tự nhiên?

Ở một số cây xanh, các phần khác nhau của cơ quan sinh dưỡng có khả năng tạo thành cây mới là gì?

Hoa cái là những hoa như thế nào?

Hoa lưỡng tính là những hoa có đặc điểm ra sao?

Bộ phận nào không phải là cơ quan sinh dưỡng của thực vật?

Hoa đơn tính là hoa có đặc điểm ra sao?

Hướng Dẫn Tư Vấn Các Chức Năng Chủ Yếu Của Máy Đếm Tiền Tại Phùng Gia / 2023

Trong hoạt động giao dịch của các ngân hàng hay hoạt động sản xuất kinh doanh của các doanh nghiệp, máy đếm tiền là một thiết bị điện tử văn phòng không thể thiếu được. Máy đếm tiền ngày nay không chỉ là một thiết bị đếm tiền đơn giản như xưa mà còn được trang bị các tính năng mới, giúp cho hoạt động đếm tiền của máy nhanh chóng và tiện dụng hơn.

Phân biệt tiền giả và siêu giả: Tính năng này chỉ xuất hiện trên các thiết bị cao cấp, để tính năng này hoạt động hiệu quả các nhà sản xuất phải trang bị hàng loạt các cảm biến, cùng với đó là kho dữ liệu lớn giúp máy nhận biết các đặc điểm của tiền giả trong quá trình đếm và thông báo cho người dùng. Đa phần tiền giả khó có thể phát hiện bằng mắt thường vì vậy tính năng phát hiện tiền giả của máy đếm tiền là hết sức quan trọng.

Cộng dồn: Sau mỗi lần đếm 1 bó tiền máy sẽ tự động lưu số tiền đó để cộng dồn với số tiền khi đếm ở bó tiền sau, tính năng hữu phát huy tác dụng nhất trong trường hợp đếm tiền với số tiền lớn của cùng một khách hàng hay tổng kết tổng số tiền chi tiêu trong một ngày.

Đếm ngoại tệ: Bên cạnh VND, máy đếm tiền còn đếm được rất nhiều loại tiền tệ khác nhau như USD( đô la Mỹ), JPY (Yên Nhật), GBP (bảng Anh), EUR (đồng euro),.. sử dụng phổ biến tại Việt Nam. Chính vì thế máy đếm tiền có tính năng đếm được nhiều loại tiền khác nhau sẽ giúp hoạt động đếm ngoại tệ dễ dàng hơn thay vì đếm bằng tay gây mất không ít thời gian.

Phân biệt mệnh giá: Giúp người đếm tiền có thể phát hiện các tờ tiền có mệnh giá khác nhau trong một bó tiền nhờ đó có thể biết được số tiền chính xác nhất, số tờ theo từng mệnh giá khác nhau.

Sửa máy đếm tiền tại nhà Cửa Bắc, Đặng Dung, Đặng Tất, Đào Tấn, Độc Lập

Sửa máy đếm tiền tại nhà Ngô Văn Sở, Nguyễn Chế Nghĩa, Nguyễn Gia Thiều

Sửa máy đếm tiền tại nhà Nam Ngư, Ngõ Gạch, Ngô Quyền, Ngõ Trạm

Sửa máy đếm tiền tại nhà Lý Quốc Sư, Lý Thái Tổ, Lý Thường Kiệt, Mã Mây

Sửa máy đếm tiền tại nhà Lương Văn Can, Lý Đạo Thành, Lý Nam Đế

Sửa máy đếm tiền tại nhà Liên Trì, Lò Rèn, Lò Sũ, Lương Ngọc Quyến

Sửa máy đếm tiền tại nhà Lê Thạch, Lê Thái Tổ, Lê Thánh Tông, Lê Văn Linh

Sửa máy đếm tiền tại nhà Hồng Hà, Hồng Phúc, Lãn Ông, Lê Lai, Lê Phụng Hiểu

Sửa máy đếm tiền tại nhà Hàng Vải, Hàng Vôi, Hồ Hoàn Kiếm, Hỏa Lò

Sửa máy đếm tiền tại nhà Hàng Thiếc, Hàng Thùng, Hàng Tre, Hàng Trống

Sửa máy đếm tiền tại nhà Hàng Nón, Hàng Phèn, Hàng Quạt, Hàng Rươi

Sửa máy đếm tiền tại nhà Hàng Mắm, Hàng Mành, Hàng Muối, Hàng Ngang

Sửa máy đếm tiền tại nhà Hàng Khay, Hàng Khoai, Hàng Lược, Hàng Mã

Sửa máy đếm tiền tại nhà Hàng Gai, Hàng Giấy, Hàng Giầy, Hàng Hòm

Sửa máy đếm tiền tại nhà Nguyễn Hữu Huân, Nguyễn Khắc Cần, Nguyên Khiết

Sửa máy đếm tiền tại nhà Nguyễn Quang Bích, Nguyễn Siêu, Nguyễn Thiện Thuật

Sửa máy đếm tiền tại nhà Châu Long, Chu Văn An, Chùa Một Cột, Cơ Xá

Sửa máy đếm tiền tại nhà Bà Huyện Thanh Quan, Bắc Sơn, Cao Bá Quát

Sửa máy đếm tiền tại nhà Phố Vọng, Vọng Đức, Vọng Hà, Yên Thái

Sửa máy đếm tiền tại nhà Tràng Thi, Tràng Tiền, Triệu Quốc Đạt, Trương Hán Siêu

Sửa máy đếm tiền tại nhà Trần Phú, Trần Quang, Trần Quốc Toản

Sửa máy đếm tiền tại nhà Tống Duy Tân, Trần Nguyên Hãn, Trần Nhật Duật

Sửa máy đếm tiền tại nhà Thợ Nhuộm, Thuốc Bắc, Tố Tịch, Tông Đản

Sửa máy đếm tiền tại nhà Quán Sứ, Tạ Hiện, Thanh Hà, Thanh Yên

Sửa máy đếm tiền tại nhà Phúc Tân, Phùng Hưng, Phùng Hưng Trong

Sửa máy đếm tiền tại nhà Phan Đình Phùng, Phan Huy Chú, Phủ Doãn

Sửa máy đếm tiền tại nhà Ô Quan Chưởng, Phạm Sư Mạnh, Phan Bội Châu

Sửa máy đếm tiền tại nhà Nguyễn Xí, Nhà Chung, Nhà Hỏa, Nhà Thờ

Sửa máy đếm tiền tại nhà Nguyễn Thiệp, Nguyễn Tử Giàn, Nguyễn Văn Tố

Sửa máy đếm tiền tại nhà Hàng Điếu, Hàng Đồng, Hàng Đường, Hàng Gà

Sửa máy đếm tiền tại nhà Hàng Cót, Hàng Da, Hàng Đào, Hàng Dầu, Hàng Đậu

Sửa máy đếm tiền tại nhà Hàng Cá, Hàng Cân, Hàng Chai, Hàng Chiếu, Hàng Chĩnh

Sửa máy đếm tiền tại nhà Thọ Lão, Tô Hiến Thành, Trần Bình Trọng, Trần Cao Vân

Sửa máy đếm tiền tại nhà Thể Giao, Thi Sách, Thiền Quang, Thịnh Yên

Sửa máy đếm tiền tại nhà Tăng Bạt Hổ, Tây Kết, Thái Phiên, Thanh Nhàn

Sửa máy đếm tiền tại nhà Quỳnh Lôi, Quỳnh Mai, Tạ Quang Bửu, Tân Lạc

Sửa máy đếm tiền tại nhà Phù Đổng Thiên Vương, Phùng Khắc Khoan, Quang Trung

Sửa máy đếm tiền tại nhà Phạm Đình Hổ, Phạm Ngũ Lão, Phan Chu Trinh

Sửa máy đếm tiền tại nhà Nguyễn Du, Nguyễn Huy Tự, Nguyễn Quyền, Nguyễn Thượng Hiền

Sửa máy đếm tiền tại nhà Nguyễn Cao, Nguyễn Công Trứ, Nguyễn Đình Chiểu

Sửa máy đếm tiền tại nhà Mai Hắc Đế, Ngô Thì Nhậm, Nguyễn Bỉnh Khiêm

Sửa máy đếm tiền tại nhà Lê Văn Hưu, Lò Đúc, Lương Yên, Mạc Thị Bưởi

Sửa máy đếm tiền tại nhà Lê Gia Định, Lê Ngọc Hân, Lê Quý Đôn, Lê Thanh Nghị

Sửa máy đếm tiền tại nhà Hương Viên, Lạc Trung, Lãng Yên, Lê Đại Hành

Sửa máy đếm tiền tại nhà Hồ Xuân Hương, Hoa Lư, Hòa Mã, Hồng Mai

Sửa máy đếm tiền tại nhà Trần Đại Nghĩa, Trần Hưng Đạo, Trần Khánh Dư

Sửa máy đếm tiền tại nhà Trần Nhân Tông, Trần Thánh Tông, Trần Xuân Soạn

Sửa máy đếm tiền tại nhà Hàng Bồ, Hàng Bông, Hàng Buồm, Hàng Bút

Sửa máy đếm tiền tại nhà Hai Bà Trưng, Hàm Tử Quan, Hàng Bạc, Hàng Bè

Sửa máy đếm tiền tại nhà Đồng Xuân, Đường Thành, Gia Ngư, Hạ Hồi, Hà Trung

Sửa máy đếm tiền tại nhà Đinh Liệt, Đình Ngang, Đông Thái, Đinh Tiên Hoàng

Sửa máy đếm tiền tại nhà Điện Biên Phủ, Đinh Công Tráng, Đinh Lễ

Sửa máy đếm tiền tại nhà Cửa Nam, Dã Tượng, Đặng Thái Thân, Đào Duy Từ

Sửa máy đếm tiền tại nhà Chương Dương, Chương Dương Độ, Cổ Tân, Cửa Đông

Sửa máy đếm tiền tại nhà Cầu Đất, Cầu Đông, Chả Cá, Chân Cầm, Chiến Thắng

Sửa máy đếm tiền tại nhà Cấm Chỉ, Cao Thắng, Cầu Chương Dương

Sửa máy đếm tiền tại nhà Ấu Triệu, Bảo Khánh, Bảo Linh, Bát Đàn, Bát Sứ

Sửa máy đếm tiền tại nhà Yên Bái 1, Y.E.C Xanh, Yên Lạc, Yết Kiêu

Sửa máy đếm tiền tại nhà Vạn Kiếp, Vĩnh Tuy, Võ Thị Sáu, Vũ Hữu Lợi

Sửa máy đếm tiền tại nhà Triệu Việt Vương, Tuệ Tĩnh, Vân Đồn, Vân Hồ I

Sửa máy đếm tiền tại nhà Hàm Long, Hàn Thuyên, Hàng Bài, Hàng Chuối

Sửa máy đếm tiền tại nhà Đốc Ngữ, Đội Cấn, Đội Nhân, Giang Văn Minh

Bảo hành sửa máy đếm tiền ViKi 2080, 5580, 5588

Sửa máy đếm tiền tại nhà Biên Giang, Bùi Bằng Đoàn, Đa Sĩ, Đại An, Do Lộ, Yên Phúc

Sửa máy đếm tiền tại nhà Yên Nội, Ao Sen, Ba La, Bạch Thái Bưởi, Bế Văn Đàn

Sửa máy đếm tiền tại nhà Thụy Phương, Trung Tựu, Văn Tiến Dũng, Văn Trì

Sửa máy đếm tiền tại nhà Sùng Khang, Tân Nhuệ, Tân Phong, Thanh Lâm

Sửa máy đếm tiền tại nhà Ngọa Long, Nhật Tảo, Phan Bá Vành, Phú Minh

Sửa máy đếm tiền tại nhà Hoàng Tăng Bí, Kẻ Vẽ, Kỳ Vũ, Lê Văn Hiến

Sửa máy đếm tiền tại nhà Đỗ Nhuận, Đức Thắng, Hoàng Công Chất, Hoàng Liên

Sửa máy đếm tiền tại nhà Tu Hoàng, Vũ Quỳnh, Châu Đài, Đăm, Đặng Thùy Trâm

Sửa máy đếm tiền tại nhà Tố Hữu, Trần Hữu Dực, Trần Văn Cẩn, Trần Văn Lai

Sửa máy đếm tiền tại nhà Tân Mỹ, Đại lộ Thăng Long, Thanh Bình, Thiên Hiền

Sửa máy đếm tiền tại nhà Nguyễn Xuân Nguyên, Phú Đô, Phúc Diễn, Sa Đôi

Sửa máy đếm tiền tại nhà Miếu Đầm, Miêu Nha, Ngọc Trục, Nguyễn Đổng Chi

Sửa máy đếm tiền tại nhà Mạc Thái Tổ, Mạc Thái Tông, Mễ Trì, Mễ Trì Thượng

Dịch vụ sửa máy đếm tiền tại nhà Quận Ba Đình hà nội

Dịch vụ sửa máy đếm tiền tại nhà Quận Hoàn Kiếm hà nội

Sửa máy đếm tiền Viki 680, BC 2600, 5388, BC 501

Sửa lỗi máy đếm tiền XINDA 2131L, 1000J, 2166L

Sửa máy đếm tiền Xinda Super BC 18, 0181L, 2136F, 2105F

Sửa chữa máy đếm tiền XINDA SUPER BC-28, BC – 21F, 2166F, BC – 19

Dịch vụ sửa máy đếm tiền XINDA SUPER BC 31F, BC-31, BC-28F

Sửa máy đếm tiền Xinda 2165F, XINDA SUPER BC35 tại hà nội

Dịch vụ sửa máy đếm tiền tại nhà Huyện Thanh Oai, Thanh Trì, Thường Tín, Ứng Hòa

Dịch vụ sửa máy đếm tiền tại nhà Huyện Phúc Thọ, Quốc Oai, Sóc Sơn, Thạch Thất

Dịch vụ sửa máy đếm tiền tại nhà Huyện Hoài Đức, Mê Linh, Mỹ Đức, Phú Xuyên

Dịch vụ sửa máy đếm tiền tại nhà Huyện Đan Phượng, Huyện Đông Anh, Huyện Gia Lâm

Dịch vụ sửa máy đếm tiền tại nhà Quận Hà Đông, Bắc Từ Liêm, Nam Từ Liêm

Dịch vụ sửa máy đếm tiền tại nhà Quận Hai Bà Trưng, Hoàng Mai, Thanh Xuân

Dịch vụ sửa máy đếm tiền tại nhà Quận Tây Hồ, Long Biên, Cầu Giấy, Đống Đa

Sửa máy đếm tiền tại nhà Hoài Thanh, Hòe Thị, Hữu Hưng, Lưu Hữu Phước

Sửa máy đếm tiền tại nhà Đỗ Xuân Hợp, Đồng Me, Dương Đình Nghệ, Hàm Nghi

Sửa máy đếm tiền tại nhà Đình Thôn, Đại Linh, Cương Kiên, Đỗ Đình Thiện

Sửa máy đếm tiền tại nhà Vạn Bảo, Văn Cao, Vạn Phúc, Vĩnh Phúc, Yên Ninh

Sửa máy đếm tiền tại nhà Trần Huy Liệu, Trần Tế Xương, Trấn Vũ, Trúc Bạch

Sửa máy đếm tiền tại nhà Thành Công, Thanh Niên, Tôn Thất Đàm, Tôn Thất Thiệp

Sửa máy đếm tiền tại nhà Quán Thánh, Sơn Tây, Tân Ấp, Thanh Báo, Thanh Bảo

Sửa máy đếm tiền tại nhà Phan Huy Ích, Phan Kế Bính, Phó Đức Chính, Phúc Xá

Sửa máy đếm tiền tại nhà Núi Trúc, Ông Ích Khiêm, Phạm Hồng Thái, Phạm Huy Thông

Sửa máy đếm tiền tại nhà Nguyễn Trung Trực, Nguyễn Trường Tộ, Nguyễn Văn Ngọc

Sửa máy đếm tiền tại nhà Nguyễn Khắc Hiếu, Nguyễn Khắc Nhu, Nguyễn Tri Phương

Sửa máy đếm tiền tại nhà Ngũ Xã, Nguyễn Biểu, Nguyễn Cảnh Chân, Nguyễn Công Hoan

Sửa máy đếm tiền tại nhà Nam Tràng, Nghĩa Dũng, Ngọc Hà, Ngọc Khánh

Sửa máy đếm tiền tại nhà Liễu Giai, Linh Lang, Mạc Đĩnh Chi, Nam Cao

Sửa máy đếm tiền tại nhà Kim Mã, Kim Mã Thượng, Lạc Chính, Lê Hồng Phong

Sửa máy đếm tiền tại nhà Hòe Nhai, Hùng Vương, Thành Công, Khúc Hạo

Sửa máy đếm tiền tại nhà Yên Phụ, An Dương, Yên Thế, An Dương Vương, An Thành 2

Sửa máy đếm tiền tại nhà Âu Cơ, Đặng Thai Mai, Dốc Tam Đa, Mai Xuân Thưởng

Sửa máy đếm tiền tại nhà Bùi Xuân Phái, Cao Xuân Huy, Cầu Cốc, Châu Văn Liêm

Sửa máy đếm tiền tại nhà Thượng Thụy, Võ Chí Công, Đường Bưởi, Trích Sài

Sửa máy đếm tiền tại nhà Võ Quý Huân, Cống Vị, Điện Biên, Trịnh Công Sơn

Sửa máy đếm tiền tại nhà Đức Diễn, Xuân Phương, Thị cấm, Phú Kiều

Sửa máy đếm tiền tại nhà Phú Diễn, Trại gà, Kiều mai, Tây tựu, Nhổn

Sửa máy đếm tiền tại nhà Tôn Thất Thuyết, Liên Mạc, Thượng Cát, Mễ Trì

Sửa máy đếm tiền tại nhà Tây Mỗ, Xuân Đỉnh, Đại Mỗ, Lê Quang Đạo

Sửa máy đếm tiền tại nhà Phương Canh, Tân Xuân, Trung Văn, Phùng Khoang

Sửa máy đếm tiền tại nhà Mỹ Đình, Nguyễn Cơ Thạch, Ngân Hàng, Nông Lâm

Sửa máy đếm tiền tại nhà Cổ Nhuế, Đỗ Đức Dục, Đồng Bát, Đông Ngạc

Sửa máy đếm tiền tại nhà Võng Thị, Xuân Diệu, Xuân La, Cầu Diễn, Cầu thăng long

Sửa máy đếm tiền tại nhà Quảng Bá, Tây Hồ, Thụy Khuê, Tô Ngọc Vân, Ven Hồ

Sửa máy đếm tiền tại nhà Nghi Tàm, Nguyễn Hoàng Tôn, Nước Phần Lan, Phú Gia

Sửa máy đếm tiền tại nhà Hàng Bún, Hàng Than, Hoàng Diệu, Hoàng Hoa Thám

Sửa máy đếm tiền tại nhà Đoàn Trần Nghiệp, Đội Cung, Đông Mác, Đồng Nhân

Sửa máy đếm tiền tại nhà Hoàng Sâm, Lạc Long Quân, Đường láng, Hòa Lạc

Sửa máy đếm tiền xu Balion NH-150 uy tín hà nội

Dịch vụ sửa máy đếm tiền Xiudun 2010W ở hà nội

Sửa máy đếm tiền Xiudun XD-2300 uy tín hà nội

Sửa máy đếm tiền Kaixun KX-993H1 uy tín hà nội

Sửa máy đếm tiền Kaixun KX-996A1 uy tín hà nội

Sửa máy đếm tiền Cashscan CS-9900 uy tín hà nội

Sửa máy đếm tiền Balion NH-201 uy tín hà nội

Sửa máy đếm tiền Nanxing NX-520 uy tín hà nội

Sửa máy đếm tiền NANXING NX-838A uy tín hà nội

Địa chỉ sửa máy đếm tiền Korus 05 uy tín hà nội

Sửa máy đếm tiền XIUDUN 2008A uy tín hà nội

Sửa máy đếm tiền Balion NH-203 uy tín hà nội

Sửa máy đếm tiền Balion NH-305S uy tín hà nội

Sửa máy đếm tiền Cashscan CS-26 ở hà nội

Sửa máy đếm tiền 3D-DMS- 2010A uy tín hà nội

Sửa máy đếm tiền tại nhà Hoàng Minh Giám, Hoàng Ngân, Hoàng Quốc Việt

Sửa máy đếm tiền tại nhà Duy Tân, Hồ Tùng Mậu, Hoa Bằng, Hoàng Đạo Thúy

Sửa máy đếm tiền tại nhà Lê Đức Thọ, Lê Văn Lương, Mai Dịch, Nghĩa Tân

Sửa máy đếm tiền tại nhà Quan Hoa, Cầu Giấy, Chùa Hà, Dịch Vọng

Sửa máy đếm tiền ZJ-A11 uy tín tại hà nội

Sửa máy đếm tiền WJD – 06 uy tín hà nội

Sửa máy đếm tiền Viki 5388 uy tín hà nội

Sửa máy đếm tiền Henry HL-308B uy tín hà nội

Sửa máy đếm tiền Henry HL-3500UV uy tín hà nội

Sửa máy đếm tiền 3D 2010B uy tín hà nội

Sửa máy đếm tiền 3D 9600 uy tín hà nội

Sửa máy đếm tiền Bill Counter BC-501 uy tín hà nội

Sửa máy đếm tiền Bill Counter ZJ 6900B uy tín hà nội

Sửa máy đếm tiền Balion NH-304S uy tín hà nội

Sửa máy đếm tiền Cashscan CS-900A uy tín hà nội

Sửa máy đếm tiền Cashscan CS-800 uy tín hà nội

Sửa máy đếm tiền XIUDUN 2200C uy tín hà nội

Sửa máy đếm tiền XIUDUN 2250C uy tín hà nội

Sửa máy đếm tiền Silicon MC-A32 uy tín hà nội

Sửa máy đếm tiền Silicon MC-B528 uy tín hà nội

Sửa máy kiểm tra tiền Silicon DL-01 uy tín hà nội

Sửa máy đếm tiền Silicon MC-B52 uy tín hà nội

Sửa máy đếm tiền Silicon MC-2550 uy tín hà nội

Sửa máy đếm tiền Silicon MC-2450B uy tín hà nội

Sửa máy đếm tiền Silicon MC-2350BN uy tín hà nội

Sửa máy đếm tiền Silicon MC-9900 uy tín hà nội

Yếu tố bảo an của tiền polyme

Khái niệm máy đếm tiền

Tiền giả polymer 200.000 đồng giống như thật

Sửa máy đếm tiền XIUDUN 2500 uy tín hà nội

Sửa máy đếm tiền XIUDUN 8000 uy tín hà nội

Sửa máy đếm tiền Mingrui DC-03B2 uy tín hà nội

Sửa máy đếm tiền Korus 01 uy tín hà nội

Dịch vụ sửa máy đếm tiền Korus 03 uy tín hà nội

Chuyên sửa máy đếm tiền kiểu đứng CASHCAN CH-620 uy tín hà nội

Dịch vụ sửa máy đếm tiền DC-3000 uy tín hà nội

Sửa máy đếm tiền Balion NH-303 uy tín hà nội

Sửa máy đếm tiền XiuDun XD-2000J uy tín hà nội

Sửa máy đếm tiền Balion NH-202 uy tín hà nội

Sửa máy đếm tiền Balion NH-102 uy tín hà nội

Sửa máy đếm tiền Balion NH-307S uy tín hà nội

Sửa máy đếm tiền Balion NH-3112 uy tín hà nội

Sửa máy đếm tiền Balion NH 3110 uy tín hà nội

Sửa máy đếm tiền XIUDUN 668E uy tín hà nội

Cách phân biệt tiền giả VNĐ

Sửa máy đếm tiền tại nhà Nguyễn Khả Trạc, Nguyễn Khang, Nguyễn Khánh Toàn

Sửa máy đếm tiền tại nhà Đầm Trấu, Đê Trần Khát Chân, Đỗ Hành, Đỗ Ngọc Du

Sửa máy đếm tiền tại nhà Tôn Thất Tùng, Trần Hữu Tước, Trần Quang Diệu

Sửa máy đếm tiền tại nhà Thịnh Hào , Thịnh Quang, Tôn Đức Thắng

Sửa máy đếm tiền tại nhà Tây Sơn, Thái Hà, Thái Thịnh, Thanh Miếu

Sửa máy đếm tiền tại nhà Pháo Đài Láng, Phương Mai, Quốc Tử Giám

Sửa máy đếm tiền tại nhà Phạm Ngọc Thạch, Phan Phù Tiên, Phan Văn Trị

Sửa máy đếm tiền tại nhà Nguyễn Như Đổ, Nguyễn Phúc Lai, Nguyễn Thái Học

Sửa máy đếm tiền tại nhà Nguyên Hồng, Nguyễn Khuyến, Nguyễn Lương Bằng

Sửa máy đếm tiền tại nhà Ngô Sĩ Liên, Ngô Tất Tố, Nguyễn Chí Thanh

Sửa máy đếm tiền tại nhà Lê Trực, Lương Định Của, Lý Văn Phúc, Mai Anh Tuấn

Sửa máy đếm tiền tại nhà Kim Hoa, Láng Hạ, La Thành, Lê Duẩn

Sửa máy đếm tiền tại nhà Khâm Thiên, Khương Thượng, Kim Liên

Sửa máy đếm tiền tại nhà Hoàng Ngọc Phách, Hoàng Tích Trí, Huỳnh Thúc Kháng

Sửa máy đếm tiền tại nhà Hồ Giám, Hồ Văn Chương, Hoàng Cầu

Sửa máy đếm tiền tại nhà Trần Quí Cáp, Trịnh Hoài Đức, Trúc Khê

Sửa máy đếm tiền tại nhà Trung Liệt, Văn Hương, Văn Miếu, Vĩnh Hồ

Sửa máy đếm tiền tại nhà Cảm Hội, Cao Đạt, Cầu Lạc Trung, Đại Cồ Việt

Sửa máy đếm tiền tại nhà Bạch Đằng, Bạch Mai, Bùi Ngọc Dương, Bùi Thị Xuân

Sửa máy đếm tiền tại nhà Tựu Liệt, Vĩnh Hưng, Yên Sở, Bà Triệu

Sửa máy đếm tiền tại nhà Tam Trinh, Tân Mai, Tây Trà, Thanh Đàm

Sửa máy đếm tiền tại nhà Nguyễn Hữu Thọ, Nguyễn Khoái, Nguyễn Tam Trinh

Sửa máy đếm tiền tại nhà Nguyễn Chính, Nguyễn Đức Cảnh, Nguyễn Duy Trinh

Sửa máy đếm tiền tại nhà Ngọc Hồi, Ngũ Nhạc, Nguyễn An Ninh

Sửa máy đếm tiền tại nhà Mai Động, Mai Khai, Minh Khai, Nam Dư

Sửa máy đếm tiền tại nhà Kim Ngưu, Lĩnh Nam, Lương Khánh Thiện

Sửa máy đếm tiền tại nhà Giáp Bát, Giáp Nhị, Hoàng Mai, Kim Đồng

Sửa máy đếm tiền tại nhà Định Công Thượng, Đoàn Kết, Đông Thiên

Sửa máy đếm tiền tại nhà Xã Đàn, An Xá, Đại Từ, Đặng Xuân Bảng

Sửa máy đếm tiền tại nhà Võ Văn Dũng, Vũ Ngọc Phan, Vũ Thạnh

Sửa máy đếm tiền tại nhà Giảng Võ, Hàng Cháo, Hào Nam, Hồ Đắc Di

Sửa máy đếm tiền tại nhà Đoàn Thị Điểm, Đông Các, Đông Tác

Sửa máy đếm tiền tại nhà Đặng Văn Ngữ, Đào Duy Anh, Đê La Thành

Sửa máy đếm tiền tại nhà Việt Hưng, Vũ Xuân Thiều, Bùi Xương Trạch

Sửa máy đếm tiền tại nhà Thạch Bàn, Trường Lâm, Tư Đình, Vạn Hạnh

Sửa máy đếm tiền tại nhà Nguyễn Văn Linh, Phú Viên, Sài Đồng

Sửa máy đếm tiền tại nhà Nguyễn Đức Thuận, Nguyễn Sơn, Nguyễn Văn Cừ

Sửa máy đếm tiền tại nhà Ngọc Lâm, Ngọc Thụy, Nguyễn Cao Luyện

Sửa máy đếm tiền tại nhà Lệ Mật, Long Biên, Ngô Gia Khảm, Ngô Gia Tự

Sửa máy đếm tiền tại nhà Xuân Thủy, Yên Hòa, Đức Giang, Hoa Lâm

Sửa máy đếm tiền tại nhà Trung Kính, Trung Yên 1, 10, 10A, 10B, 11

Sửa máy đếm tiền tại nhà Trần Thái Tông, Trần Tử Bình, Trung Hòa

Sửa máy đếm tiền tại nhà Trần Duy Hưng, Trần Quốc Hoàn, Trần Quý Kiên

Sửa máy đếm tiền tại nhà Tô Hiệu, Trần Bình, Trần Cung, Trần Đăng Ninh

Sửa máy đếm tiền tại nhà Phạm Thận Duật, Phạm Tuấn Tài, Phạm Văn Đồng

Sửa máy đếm tiền tại nhà Nguyễn Thị Thập, Nguyễn Văn Huyên, Phạm Hùng

Sửa máy đếm tiền tại nhà Pháp Vân, Chính Kinh, Cù Chính Lan

Sửa máy đếm tiền tại nhà Cự Lộc, Định Công, Giải Phóng, Giáp Nhất

Sửa máy đếm tiền tại nhà Đại La, Đặng Tiến Đông, Đặng Trần Côn

Sửa máy đếm tiền tại nhà Cát Linh, Cầu Gỗ, Chùa Bộc, Chùa Láng

Sửa máy đếm tiền tại nhà Vũ Trọng Phụng, Vương Thừa Vũ, Bích Câu

Sửa máy đếm tiền tại nhà Triều Khúc, Trường Chinh, Vũ Hữu

Sửa máy đếm tiền tại nhà Phương Liệt, Tô Vĩnh Diện, Trần Điền

Sửa máy đếm tiền tại nhà Nguyễn Xiển, Nhân Hòa, Phan Đình Giót

Sửa máy đếm tiền tại nhà Nguyễn Tuân, Nguyễn Văn Trỗi, Nguyễn Viết Xuân

Sửa máy đếm tiền tại nhà Nguyễn Ngọc Nại, Nguyễn Quý Đức, Nguyễn Trãi

Sửa máy đếm tiền tại nhà Lương Thế Vinh, Ngụy Như Kon Tum, Nguyễn Huy Tưởng

Sửa máy đếm tiền tại nhà Kim Giang, Lê Trọng Tấn, Lê Văn Thiêm

Sửa máy đếm tiền tại nhà Khương Đình, Khương Hạ, Khương Trung

Sửa máy đếm tiền tại nhà Hoàng Văn Thái, Hồng Liên, Khuất Duy Tiến

Sửa máy đếm tiền tại nhà Hạ Đình, Hoàng Đạo Thành, Hoàng Đạo Thúy

Sửa máy đếm tiền tại nhà Nguyễn Ngọc Vũ, Nguyễn Phong Sắc, Nguyễn Thị Định

Nhân Tế Bào Gian Kỳi. Đại Cương: Nhân, Với Chức Năng Chủ Yếu Là Một / 2023

NHÂN TẾ BÀO GIAN KỲ I. ĐẠI CƯƠNG:  Nhân, với chức năng chủ yếu là một bào quan đặc biệt chứa các thông tin di truyền quyết định các cấu trúc và chức năng của tế bào, là đặc điểm tiến hóa quan trọng nhất của Eucaryot so với Procaryot. Nhân có 2 lớp màng bao bọc đồng tâm, phân cách khỏi bào tương, có dạng gần cầu, chiếm chừng 1/10 thể tích tế bào. Nói chung, mỗi tế bào Eucaryot chứa một nhân, nhưng cũng có nhiều ngoại lệ. Trùng đơn bào paramecium (trùng đế giày) thường xuyên có 2 nhân, một để di truyền cho tế bào con, một để “điều hành” các hoạt động thường xuyên cần đến thông tin di truyền chứa trong bộ gen. Một số loại nấm thường có nhiều gen trong một tế bào vì khi phân chia nhân, tế bào không kịp hình thành vách ngăn phân chia tế bào chất. Ở tế bào gan của người cũng thấy có hiện tượng này. Bạch cầu đa nhân thật ra là một tên gọi không chính xác nhưng vẫn phổ biến trong các nhà huyết học, các tế bào này chỉ có một nhân, nhưng nhìn dưới kính hiển vi quang học thấy nhân gồm nhiều “thùy”.  Đối với tế bào Procaryot, không có nhân điển hình, mà chỉ có một vùng tập trung ADN, nhưng không có màng bao bọc, gọi là thể nhân (nucleoid). Cấu trúc nhân hoàn chỉnh, tách biệt phần còn lại của tế bào chất (bào tương) cho phép tế bào Eucaryot đạt được các lợi thế so với Procaryot: 1) Lượng ADN chứa được lớn hơn nhiều. Mỗi tế bào Eucaryot chứa nhiều phân tử ADN, mỗi phân tử đều có kích thước rất dài so với phân tử ADN duy nhất của Procaryot. Số lượng ADN này dư thừa nhiều lần so với nhu cầu mã hóa tất cả các ARN và protein của cơ thể. Tế bào Eucaryot cũng có hệ thống các cấu trúc tơ sợi rất phát triển trong bào tương, tạo thành bộ xương tế bào, thực hiện các vận động của nguyên sinh chất. Giả sử ADN không được “đóng gói” trong nhân, chức năng vận động nói trên chắc khó mà thực hiện được. 2) Quá trình phiên dịch mã di truyền (tổng hợp protein) được thực hiện trong bào tương, tách biệt với nhân là nơi xảy ra phiên mã (tổng hợp ARN). Sự tách rời hai quá trình về không gian và thời gian cho phép tế bào thực hiện thêm một số phản ứng hóa học để “cải biến” phân tử m-ARN trên đường vận chuyển từ nhân ra bào tương, trước khi nó được sử dụng làm khuôn để phiên dịch mã. Nhờ vậy tế bào Eucaryot thực hiện được sự điều hòa thể hiện gen một cách tinh vi hơn, thông qua hai giai đoạn phiên mã và phiên dịch mã.  Trong bài này, chúng ta sẽ đi sâu mô tả cấu tạo và chức năng của từng thành phần của nhân. Các thành phần đó bao gồm:  Vỏ nhân, với hai lớp màng và khoang gian màng quanh nhân (khoang quanh nhân), có nhiều chỗ tạo thành các lỗ hổng (lỗ nhân). Chức năng chủ yếu của vỏ nhân là tạo thành hàng rào ngăn cách không cho các bào quan trong bào tương lọt vào trong nhân, nhưng vẫn đảm bảo dòng vận chuyển và trao đổi vật chất giữa nhân và bào tương một cách trật tự.  Dịch nhân, bao gồm các chất tan và các đại phân tử (acid nucleic và protein) ở các trạng thái ngưng tụ với nhau, có độ bắt màu kiềm cao, gọi là chất nhiễm sắc. Chức năng chủ yếu của dịch nhân, hay đúng hơn là của các nhiễm sắc thể chứa trong đó, là chứa đựng các thông tin di truyền và tạo ra các phiên bản thông tin để gởi ra bào tương, quyết định thành phần protein đặc trưng sẽ

xây dựng nhiều cấu trúc và thực thi nhiều chức năng khác nhau của tế bào. Một chức năng quan trọng khác của nhiễm sắc thể là truyền thông tin di truyền cho các tế bào con trong quá trình phân chia tế bào, chức năng này sẽ được đề cập trong một bài riêng (giảm phân).  Hạch nhân hay nhân con, là khối hình cầu không có màng bao quanh nhưng bắt màu đậm đặc hơn so với dịch nhân, có chức năng chủ yếu là tổng hợp ARN của ribosom (r-ARN) và cũng là nơi hình thành các tiểu đơn vị ribosom.

I. VỎ NHÂN VÀ SỰ VẬN CHUYỂN VẬT CHẤT GIỮA NHÂN VÀ BÀO TƯƠNG:  Vỏ nhân (nuclear envelope) bao gồm hai lớp màng, gọi là màng trong và màng ngoài, như 2 mặt cầu đồng tâm bao bọc lấy nhân. Giữa hai lớp màng là khoang quanh nhân (perinuclear space).  Màng ngoài nối với màng của lưới nội bào hạt và cũng có nhiều ribosom bám lên, giống như lưới nội bào hạt. Do đó, màng ngoài nhân (và khoang quanh nhân) cũng có chức năng thực hiện tổng hợp các protein đóng gói trong màng nội bào hoặc chế tiết ra khoang gian bào (như lưới nội bào hạt). Khoang quanh nhân liên thông với khoang chứa của lưới nội bào hạt. Trong quá trình phân chia tế bào, vỏ nhân dường như tan biến nhưng thật ra được chuyển thành lưới nội bào hạt. Sau đó, vỏ nhân lại được hình thành trở lại cũng từ các đoạn của lưới nội bào hạt.  Về quan điểm tiến hóa, vỏ nhân cũng như lưới nội bào hạt có thể có nguồn gốc chung từ các đoạn lõm vào của màng sinh chất. Ở tế bào Procaryot, có thể thấy màng sinh chất lõm vào thành những cấu trúc gọi là mesosom. Nhiễm sắc thể của tế bào Procaryot tập trung vào vùng thể nhân và cũng gắn với màng nhưng trong trường hợp này là màng tế bào chứ không phải màng nhân.  Vỏ nhân bị “dệt” vào giữa hai hệ thống mạng sợi. Từ phía ngoài bào tương, các siêu sợi trung gian của bộ xương tế bào đan khắp bề mặt vỏ nhân. Còn từ phía trong, màng trong của vỏ nhân được lớp một lớp mạng gọi là lamina, cấu tạo từ 3 loại protein sợi (lamin). Qua các sợi này, màng trong liên kết với dị nhiễm sắc của nhiễm sắc thể. Dị nhiễm sắc bao phủ gần như hết mặt trong vỏ nhân, nhưng lại chừa ra các khoảng trống xung quanh lỗ nhân là nơi vận chuyển các chất qua lại giữa nhân và bào tương.  Màng ngoài và màng trong có cấu trúc hóa học khác nhau. Nhưng ở nhiều chỗ, chúng nối với nhau và chừa lại lỗ hổng không có màng, gọi là lỗ nhân (nuclear pore).  Những lỗ hổng này được lấp đầy bởi “phức hợp lỗ nhân”, gồm nhiều phân tử protein khác nhau, có tổng khối lượng khoảng 50-100 MD. Các protein này tạo thành các hạt có thể nhìn thấy được dưới kính hiển vi điện tử. Trên sơ đồ, ta thấy phức hợp lỗ nhân như bông cúc 8 cánh, với 8 cánh xung quanh và một hạt ở giữa. Mỗi cánh này thực ra gồm 3 hạt, phân bố thành 3 tầng. Chúng lấp gần kín lỗ nhân, chỉ chừa lại một kênh dài khoảng 15 nm, rộng khoảng 9nm. Kênh này lại thường thấy bị nút kín bởi hạt trung tâm. Có lẽ hạt này là những phức hợp đang được vận chuyển qua lỗ nhân.  Lỗ nhân kiểm soát sự trao đổi chất giữa nhân và bào tương. Các phân tử nhỏ có thể qua lại lỗ nhân khá dễ dàng. Chẳng hạn một protein có trọng lượng phân tử 17.000 Daltons sẽ cân bằng nồng độ giữa nhân và bào tương chỉ sau hai phút. Ngược lại những hạt lớn như ribosom hoàn chỉnh thì không lọt qua lỗ nhân và bị giữ lại (ở bên ngoài bào tương, chứ không lọt vào trong nhân). Tuy vậy, cũng không thể nói rằng lỗ nhân có tác dụng như cái rây, tức là cấu trúc sàng lọc các hạt đi qua tùy theo kích thước của hạt. Các tiểu đơn vị ribosom mặc dù kích thước vượt xa đường kính kênh qua lỗ nhân, nhưng vẫn được nhân “xuất khẩu” ra bào tương một cách dễ dàng. Những enzym có trọng lượng phân tử lớn như ADN- và ARN-polymeraz (riêng mỗi tiểu đơn vị đã có trọng lượng phân tử 100.000 – 200.000 Daltons) cũng được nhân lấy từ bào tương. Như vậy, sự vận chuyển các hạt lớn qua lỗ nhân phải kèm theo sự mở rộng đường kính kênh. Cơ chế mở rộng đường kính kênh lỗ nhân ngày nay chưa thật rõ.  Có các bằng chứng cho thấy rằng phức hợp lỗ nhân có chứa thụ thể nhận biết các đại phân tử và hạt khác nhau. Với các protein đã được tổng hợp trong bào tương và cần được nhập khẩu vào nhân, người ta đã xác định được rằng thụ thể nói trên tương tác với một đoạn oligopeptid tín hiệu, chứa từ 4 đến 8 acid amin bao gồm prolin và các gốc tích điện dương (lysin, arginin) được mã hóa trong thành phần cấu trúc bậc nhất của các protein đó. Protein đoạn oligopeptid nói trên (ví dụ histon, protein ribosom, tiểu đơn vị của ADN-polymeraz ) thì được thụ thể tiếp nhận và vận chuyển vào nhân, còn các protein bào tương thì không chứa đoạn oligopeptid này, do đó chỉ nằm lại bên ngoài bào tương. Quá trình mở rộng kênh cũng đòi hỏi tiêu thụ năng lượng ATP, nhưng cơ chế chưa được biết rõ.  Sự vận chuyển qua lại lỗ nhân xảy ra khá mạnh mẽ, đặc biệt khi tế bào có tổng hợp nhiều đại phân tử. Ta hãy xem một con số ví dụ. Vỏ nhân tế bào động vật chứa trung bình 3000 – 4000 lỗ nhân (khoảng 11 lỗ trên mỗi micromet vuông). Khi tổng hợp ADN, nhân cần lấy từ bào tương khoảng 106 phân tử histon trong mỗi 3 phút, tính ra thì cứ mỗi phút có 100 phân tử histon đi qua 1 lỗ nhân.  Còn để tổng hợp protein, mỗi phút nhân phải xuất qua mỗi lỗ nhân trung bình là 3 tiểu đơn vị ribosom (mỗi tiểu đơn vị cũng chứa hàng chục phân tử protein và ARN). II. CÁC TRẠNG THÁI NGƯNG TỤ CỦA ADN TRONG NHÂN  Bộ gen của tế bào Eucaryot chứa nhiều nhiễm sắc thể, mỗi nhiễm sắc thể chứa một phân tử ADN. Số lượng phân tử ADN trong mỗi bộ gen (mỗi nhân) bình thường là 2n (n là số nguyên khác nhau phụ thuộc vào mỗi loài). Mỗi phân tử này ngưng tụ với nhiều phân tử protein khác nhau trong đó protein kiềm (histon) chiếm tỷ lệ đa số. Khi tế bào phân chia, trạng thái ngưng tụ giữa ADN với protein sẽ đậm đặc nhất, khiến cho nhiễm sắc thể có thể nhìn thấy được dễ dàng dưới kính hiển vi quang học. Ở người, có 2n = 46 nhiễm sắc thể, tức là mỗi nhân tế bào bình thường chứa 46 phân tử ADN. Mỗi phân tử này chứa từ 50Mb đến 250Mb (Megabaz = 1 triệu cặp baz nitơ). Nếu các phân tử này duỗi ra hoàn toàn dưới dạng chuỗi xoắn kép Watson-Crick, thì sẽ có chiều dài lý thuyết từ 1,7 đến 8,5 cm. Rõ ràng là chuỗi xoắn kép dài như vậy không thể chứa vừa trong nhân và rất dễ dàng bị đứt gãy. Trong thực tế thì ngay cả ở nhân gian kỳ, khi nhiễm sắc thể ở trạng thái phân tán, phân tử ADN vẫn không bị duỗi ra hoàn toàn, mà được đóng gói (ngưng tụ) vào các cấu trúc xoắn khác nhau. Sự ngưng tụ này thực hiện được nhờ có sự liên kết của ADN với nhiều loại protein khác nhau, trong đó chủ yếu là các protein kiềm (histon). Chất nhiễm sắc (chromatin) tồn tại dưới dạng chất dịch bắt màu kiềm trong nhân tế bào gian kỳ chính là hỗn hợp giữa ADN với các protein nói trên (gọi chung là protein nhiễm sắc thể). Nhiễm sắc thể Eucaryot ở trạng thái phân tán chất vẫn duy trì mức độ ngưng tụ nhất định thành các cấu trúc hạt và sợi mảnh. 1. Nucleosom và sợi 10 nm:  Ở trạng thái ngưng tụ ít nhất, nhiễm sắc thể có thể nhìn thấy được dưới kính hiển vi điện tử dưới dạng sợi mảnh có kích thước (bề dày) 10 nm.  Dưới KHVĐT, sợi này trông như một chuỗi cườm, gồm các hạt nhỏ đường kính khoảng 10nm nối với nhau bằng sợi ADN. Hạt nhỏ nói trên gọi là nucleosom. Nucleosom là đơn vị cấu trúc cơ bản của phức hợp ADN-histon.  Trong mỗi nucleosom, có 8 phân tử histon gồm 4 loại, ký hiệu H2A, H2B, H3 và H4, mỗi loại 2 phân tử. Mỗi phân tử histon chứa từ 107 đến 135 gốc acid amin, tức là thuộc loại protein phân tử lượng tương đối nhỏ. Histon có tính kiềm cao, vì có nhiều các gốc acid amin như Lysin, Arginin tích điện dương. Tám phân tử histon được xếp thành phức hợp lõi (octamer), có thể phân ly thành hai nửa (tetramer). Phức hợp lõi có đoạn ADN dài 146b cuốn khoảng hai vòng bên ngoài, được gọi là nucleosom. Đó là một hạt khá dẹt có đường kính 11nm. Sợi ADN nối giữa 2 nucleosom kế tiếp dài chừng vài chục bazơ nitơ được gọi là ADN nối (linker ADN). Tổng cộng hai vòng ADN cuốn quanh lõi histon và đoạn ADN nối tạo thành một chu kỳ lập lại của các nucleosom trên ADN, dài vào khoảng 200b. Như vậy, một gen cỡ trung bình dài chừng 10kb sẽ chứa khoảng 50 nucleosom. Bên ngoài mỗi nucleosom có thể có thêm một phân tử histon (H1) được gắn một cách lỏng lẻo (dễ phân ly). Sự liên kết đồng thời các phân tử histon H1 vào các nucleosom làm cho sợi 10nm ngưng tụ chặt hơn.  Các histon lõi gắn rất chặt với ADN, ngay cả trong quá trình sao chép mã, cấu trúc nucleosom của nhiễm sắc thể vẫn không bị phân ly hoàn toàn.  Người ta cho rằng khi tổng hợp ARN trên khuôn ADN, enzyn ARN-polymeraza chạy đến nucleosom nào thì lõi histon của nucleosom đó có thể phân ly tạm thời thành 2 mảnh để cho enzym “làm việc”. Cơ chế “mở để làm việc tạm thời” đối các nucleosom có tính chất rất bảo tồn, không thay đổi trong suốt lịch sử tiến hóa của Eucaryot, do đó cấu trúc bậc nhất của các histon hầu như không có thay đổi nhiều giữa các loài. 2. Sợi nhiễm sắc 30nm:  Histon H1 liên kết vào mỗi nucleosom khiến cho sợi 10nm bị ngưng tụ chặt chẽ hơn và có thể hình thành một sợi lớn hơn, gọi là sợi nhiễm sắc 30nm. Mô hình cấu tạo trình bày trên hình, trong đó ta thấy sợi 10nm tạo thành một chuỗi xoắn (solenoid) có bề ngang chừng 30nm.  Trong nhiễm sắc thể có những đoạn ADN tương đối dài không liên kết với histon và không ngưng tụ thành nucleosom. Các đoạn này rất nhạy cảm với ADN-aza. Phần lớn chúng nằm trong những vùng điều hòa gen. Tế bào càng có bộ gen hoạt động (nhiều gen mở) thì càng chứa nhiều đoạn như vậy. Tại đây, histon bị thay thế bằng các protein khác như protein acid, các protein HMG (High Mobility Group – nhóm protein có độ linh động cao). Trên sợi 30nm, ta thấy có những đoạn ngắt quãng, đó chính là các đoạn ADN liên kết với các protein nói trên. Liên kết giữa ADN với các loại protein khác lỏng lẽo hơn nhiều so với liên kết ADN-histon, do đó ADN tại vùng điều hòa gen ở trạng thái “mở” hơn đối với sự tiếp cận của enzym ARN-polymeraz cũng như ADN-aza. 3. Ngưng tụ cấp cao hơn:  Sau khi ngưng kết thành sợi 30nm, phân tử ADN có thể xếp gọn lại với độ dài còn chừng 0,1cm. Tuy nhiên, chiều dài này vẫn còn lớn gấp khoảng 100 lần đường kính của nhân. Trong thực tế, trên các nhiễm sắc thể của nhân gian kỳ, phần lớn các sợi nhiễm sắc 30 nm còn ngưng tụ tiếp tục thành các sợi nhiễm sắc có kích thước chừng 100nm (bề dày). Tuy nhiên, mô hình của cấu trúc này còn chưa rõ.  Đối với nhân của tế bào đang phân chia, nhiễm sắc có thể được ngưng tụ một cách đậm đặc nhất. Sợi 30nm uốn lượn thành các vòng, mỗi vòng chứa chừng 20-100kb. Một dãy các vòng đó được nối với nhau bởi một trục protein. Dãy vòng này có bề dày chừng 300nm, chúng có thể gấp lại ở những đoạn nhất định và xếp thành cấu trúc cao hơn nữa (700nm). Cấu trúc 700nm ngưng tụ vào nhiễm sắc thể của nhân gián phân, ở trung kỳ nhiễm sắc thể này có bề rộng cỡ 1400nm và chỉ dài vài micromet (10-6m). So với chiều dài lý thuyết của ADN ở trạng thái duỗi hoàn toàn (1cm = 10-2m), kích thước nói trên được thu gọn cỡ 10000 lần với một trật tự hoàn hảo. 4. Sự thể hiện gen:  Sự thể hiện gen chính là một trong hai chức năng chính yếu nhất của nhiễm sắc thể. Chức năng thứ hai – tự sao chép và di truyền cho các tế bào con, sẽ đề cập trong các bài riêng biệt. Trong bài này, sẽ xem xét chức năng thể hiện gen, hay đúng hơn là giai đoạn đầu của nó được thực hiện trong nhân.  Gen là một đoạn trong phân tử ADN của nhiễm sắc thể, mã hóa cho một polypeptid hay một phân tử ARN. Sự thể hiện của một gen là sự tạo ra các phân tử do nó mã hóa cấu trúc. Trong quá trình đó, thông tin di truyền chứa trong ADN được truyền sang phân tử ARN hay protein. Quá trình này thực hiện tuân theo Định đề trung tâm của sinh học phân tử.  Dòng thông tin di truyền đi từ ADN đến protein qua hai giai đoạn:  Phiên mã (sao chép mã, transcription): tổng hợp ARN trên ADN. Thứ tự nucleotid của ARN mới được tổng hợp là do thứ tự nucleotid trên ADN qui định.  Phiên dịch mã (dịch mã, translation): tổng hợp protein trên ARN. Với tế bào Eucaryot, giai đoạn này xảy ra ngoài bào tương. Thứ tự của acid amin của polypeptid mới tổng hợp là do thứ tự các nucleotid trên mARN quy định.  Trong tế bào Eucaryot, sự thể hiện gen được kiểm soát trên cả hai cấp phiên mã và phiên dịch mã. Sự phiên dịch mã sẽ được đề cập trong một bài riêng biệt. Trong bài này, chúng ta hãy xem xét sự thể hiện gen qua phiên mã. Dạng cơ bản: ADN ARN protein

Dạng đầy đủ: ADN ARN protein  Tế bào Eucaryot có số lượng ADN dư thừa nhiều so với số lượng gen của nó. Chỉ có vài phần trăm ADN của nhiễm sắc thể là tạo thành các gen. Có thể tưởng tượng gen như những hòn đảo thông tin trong đại dương bao la gồm rất nhiều đoạn ADN “vô nghĩa” của nhiễm sắc thể. Nhưng ngay cả đối với các đoạn ADN-gen này, cũng chỉ có một phần nhỏ (khoảng 10%) là được phiên mã. Hoạt động phiên mã thường chỉ xảy ra trên những đoạn ADN ngưng tụ lỏng lẻo ở vùng đồng nhiễm sắc. a. Đồng nhiễm sắc và dị nhiễm sắc  Dưới kính hiển vi quang học, tùy theo mức độ bắt màu kiềm ít hay nhiều mà chất nhiễm sắc được phân biệt thành đồng nhiễm sắc và dị nhiễm sắc. Dị nhiễm sắc (heterochromatin) là vùng có cấu trúc ngưng tụ đậm đặc (bắt màu rõ) ngay cả khi tế bào không phân chia (gian kỳ). Dị nhiễm sắc bao gồm dị nhiễm sắc vĩnh viễn và dị nhiễm sắc tạm thời.  Dị nhiễm sắc vĩnh viễn (constitutive heterochromatin) là những đoạn nhiễm sắc thể ngưng tụ đậm đặc ở mọi loại tế bào trong cơ thể. Phần lớn những đoạn này bao gồm ADN có chuỗi nucleotid lặp đi lặp lại một cách đơn giản (ADN đồng hành = satellite DNA). Chúng tạo thành tâm nhiễm sắc thể, tức là vị trí mà khi tế bào phân chia, nhiễm sắc thể sẽ gắn với siêu ống của thoi nhiễm sắc. Dĩ nhiên, mỗi nhiễm sắc thể bình thường chỉ có một tâm.  Dị nhiễm sắc tạm thời (facultative heterochromatin) là những đoạn nhiễm sắc thể chỉ ngưng tụ ở một số tế bào trong cơ thể, hoặc là ở những giai đoạn nào đó của sự biệt hóa tế bào. Chúng cũng không được phiên mã, mặc dù ADN ở đây không phải là những chuỗi lặp lại đơn giản mà có thể chứa các gen thực thụ. Tế bào càng biệt hóa thì tỷ lệ dị nhiễm sắc tạm thời càng lớn; hay nói cách khác càng có nhiều gen bị khóa lại, không được thể hiện nữa. Nhiễm sắc thể X ở phụ nữ là một trường hợp đặc biệt mà tất cả các gen của nó bị khóa trong trạng thái dị nhiễm sắc tạm thời.  Đồng nhiễm sắc (euchromatin) là phần còn lại của nhiễm sắc thể, nơi có chất nhiễm sắc ngưng tụ lỏng lẻo hơn, bắt màu kém hơn. Đồng nhiễm sắc cũng có thể chứa một số ADN không hoạt động phiên mã. Nhưng tất cả các đoạn ADN nào trên nhiễm sắc thể có phiên mã thì đều phải nằm ở trạng thái đồng nhiễm sắc. Ở tế bào người và các động vật có xương sống, các gen có phiên mã thường chiếm chừng 1/10 tổng số bộ gen. Ngay cả khi tế bào đang phân chia, nhiễm sắc thể ngưng tụ đậm đặc vẫn còn chứa những vùng chất nhiễm sắc hoạt động, vẫn nhạy cảm với tác dụng phân hủy của ADN-aza. Điều này chứng tỏ ADN ở đây liên kết lỏng lẻo hơn với histon.  Tại vùng chất nhiễm sắc hoạt động phiên mã, thành phần protein có các đặc điểm khác với ở vùng không hoạt động:  Histon H1 phân ly khỏi sợi 10 nm.  Các histon khác bị khử bớt điện tích dương, do được gắn thêm các gốc acetyl và gốc phosphoryl (acid) vào chuỗi bên của các gốc acid amin kiềm (ví dụ lysin). Do vậy, lực hút tĩnh điện giữa các histon (bazơ) với các gốc phosphat (acid) của ADN bị giảm đi:  Histon H2A bị thay thế bằng một tiểu phần phụ có cấu trúc bậc nhất khác với histon H2A thông thường.  Sự có mặt của các protein thuộc nhóm rất linh động (HMG protein).  Phiên mã (DNA transcription) là quá trình tổng hợp ARN trên khuôn AND nhờ các ARN-polymeraz khác nhau, trong đó thứ tự chuỗi polydeoxyribonucleotid được sao chép thành thứ tự chuỗi polyribonucleotid.  Khác với tế bào Procaryot chỉ có một loại ARN-polymeraz làm nhiệm vụ tổng hợp mọi loại ARN, tế bào Eucaryot có 3 loại ARN-aza khác nhau, phiên mã các nhóm gen khác nhau:  ARN-polymeraz I, tổng hợp các r-ARN lớn  ARN-polymeraz II, tổng hợp các m-ARN  ARN- polymeraz III, tổng hợp các phân tử ARN nhỏ như t-ARN và 5S-r-ARN  Các polymeraz này, cũng như ARN-polymeraz của Procaryot, đều là những phức hợp lớn (trọng lượng phân tử trên 500 kDalton), gồm nhiều chuỗi polypeptid khác nhau. Trong cấu trúc bậc nhất của các polypeptid này có nhiều đoạn tương đồng. Sự tổng hợp phân tử ARN trong mọi trường hợp đều bắt đầu từ đầu 5′  Ba loại polymeraz của Eucaryot có thể phân biệt tùy theo độ nhạy cảm của chúng với alcaloid -amanitin. ARN-polymeraz II rất nhạy cảm, ARN-polymeraz I khá nhạy cảm, còn ARN-polymeraz III ít nhạy cảm nhất với -amanitin. Để dễ nhớ, có thể nhận xét rằng sản phẩm ARN tổng hợp ra càng dài thì enzym của quá trình tổng hợp càng nhạy cảm với -amanitin. Trước hết, ta hãy xem xét quá trình tổng hợp loại gen dài nhất, tức là gen của m-ARN, do ARN-polymeraz II thực hiện. b. Tổng hợp m-ARN:  Phân tử m-ARN ở tế bào Eycaryot được tổng hợp với những đặc điểm khác với ở Procaryot:  Được tổng hợp dưới dạng phân tử tiền m-ARN (hn-RNA = heterogeneous nuclear RNA = ARN dị thuần nhất trong nhân) dài hơn nhiều so với m-ARN “chín”.  Tiền m-ARN trải qua nhiều cải biến hóa học và sẽ được cắt ngắn đi  m-ARN không được phiên dịch mã ngay mà còn phải chuyển ra bào tương  Sự tổng hợp được tiến hành trên ADN gắn với histon, và do ARN-polymeraz II xúc tác.  Nhiều phân tử ARN-polymeraz II có thể cùng đồng thời hoạt động trên một đơn vị phiên mã. Đơn vị phiên mã (transcription unit) là một đoạn của phân tử ADN, bắt màu bằng chuỗi nucleotid mang tín hiệu khởi phát, và kết thúc bằng chuỗi nucleotid tín hiệu kết thúc quá trình tổng hợp ARN. Mỗi đơn vị phiên mã thường là một gen. ARN-polymeraz đậu trên chuỗi nucleotid mang tín hiệu khởi phát với sự tham gia của một số protein (yếu tố khởi phát).  Trong quá trình tổng hợp ARN, khi toàn bộ phức hợp chuyển dịch gần về phía chuỗi tín hiệu kết thúc thì tiền m-ARN thông tin càng được kéo dài ra. Do vậy, trên ảnh hiển vi điện tử, ta có thể thấy một cấu trúc giống như cây thông noel, với các cành là các phân tử tiền m-ARN đang kéo dài.  Phân tử tiền m-ARN sau khi tổng hợp, hay đúng hơn là ngay trong khi đang được tổng hợp dở dang, đã chịu nhiều biến đổi hóa học. Ở trạng thái “chín”, khi đã chuyển ra bào tương, m-ARN khác nhiều so với phân tử tiền thân của nó:  Ngay trong khi được tổng hợp, tiền m-ARN được bao bọc bởi các protein và các phức hợp của protein với các phân tử ARN nhỏ, cỡ dưới 250b. Các protein này tạo thành một lớp vỏ bảo vệ tiền m-ARN khỏi bị phân hủy, đồng thời cũng qui định luôn quá trình cải biến hóa học tiếp theo của tiền m-ARN.  Đầu 5′ của tiền m-ARN được tổng hợp trước. Khi vừa được tổng hợp, nó liền được gắn thêm gốc methyl-guanin (MetG). Gốc này có tác dụng như một chiếc mũ bảo vệ cho tiền m-ARN khỏi bị phân hủy. Sau này, khi m-ARN được chuyển ra bào tương, MetG cũng tham gia vào quá trình khởi phát phiên dịch mã.  Đuôi 3′ của tiền m-ARN được tổng hợp sau cùng, khi ARN-polymeraz II chạy đến đoạn tín hiệu kết thúc đơn vị phiên mã. Ở cách đuôi 3′ chừng 10-30b, có chuỗi thứ tự AAUAAA. Chuỗi này là tín hiệu để các enzym đặc hiệu tiến đến, cắt bỏ khúc đuôi 10-30b nói trên, và liền sau đó nối thêm một đoạn 100-200 gốc adenyl. Đoạn polyA này được tổng hợp nhờ enzym polyA-polymeraz hoạt động không có khuôn ADN.  Phân tử tiền m-ARN mới tổng hợp có độ dài xấp xỉ độ dài của đơn vị phiên mã (trung bình 8kb, nhưng có thể tới hàng chục hay hàng trăm kb). So với chiều dài của m-ARN cần thiết cho việc mã hóa một protein (trung bình chứa 400 gốc acid amin, tức chỉ cần 1,2kb m-ARN để mã hóa), rõ ràng tiền m-ARN còn thừa rất nhiều. Vấn đề đặt ra là nó phải được cắt ngắn bớt trước khi chuyển ra bào tương để thực hiện chức năng phiên dịch mã. Như trên ta thấy, tiền m-ARN được gắn thêm đầu MetG và thêm đuôi polyA có tác dụng bảo vệ, như vậy sự cắt ngắn phải xảy ra từ giữa phân tử mà không phải từ hai đầu tận cùng.  Các đoạn tiền m-ARN bị cắt bỏ được gọi là intron (in = bên trong, nằm lại nhân). Những đoạn còn lại (sẽ vận chuyển ra bào tương) gọi là exon (ex = ngoài, ra khỏi nhân). Exon là những đoạn mã hóa cho chuỗi polypeptid trong quá trình phiên dịch mã. Intron và exon cũng dùng để gọi tên các đoạn ADN trên gen tương ứng với các đoạn tiền m-ARN toàn vẹn khi intron bị cắt bỏ, các đầu mút của các exon phải được nối lại với nhau. Quá trình này được thực hiện nhờ sự uốn vòng của các intron.  Vòng intron tương tác và gắn với một phức hợp ribonucleoprotein lớn, gọi là thể cắt nối (spliceosome). Sự cắt đoạn intron xảy ra gần như đồng thời với sự nối gắn đầu nút 3′ (donor) của exon này với đầu mút 5′ (aceptor) của exon kế tiếp.  Rõ ràng, để đảm bảo thông tin di truyền không bị lệch lạc trong quá trình cắt nối nói trên, phải có sự nhận biết chính xác các đầu mút của các exon kế tiếp nhau. Sự nhận biết này được thực hiện nhờ thể cắt nối. Người ta cho rằng thể cắt nối có thể chứa các đoạn ARN tạo liên kết bổ xung với những đoạn chuỗi nucleotid đặc hiệu trên cấu trúc bậc nhất của tiền m-ARN (các đoạn đầu mút của các exon kế tiếp).  Intron bị cắt ra sẽ cùng với thể cắt nối phân ly khỏi tiền m-ARN, sau đó bị phân rã trong dịch nhân.  Nhờ có cơ chế cắt bỏ intron và nối exon với nhau thành chuỗi m-ARN chính thức, cùng một đơn vị phiên mã (một gen) có thể được sử lý khác nhau để tạo thành các m-ARN có thành phần exon khác nhau. Như vậy, một gen có thể điều khiển tổng hợp ra các protein khác nhau. Lý thuyết một gen – một protein do Jacob và Monod đưa ra có thể đúng với Procaryot, nhưng lại không đúng với Eucaryot! Nhờ đó, tế bào Eucaryot đạt được sự linh hoạt (mềm dẻo) tối đa về phương diện thể hiện thông tin di truyền. c. Tổng hợp r-ARN và t-ARN:  Nếu như sự thể hiện gen của protein được tiếp diễn qua hai giai đoạn (phiên mã – phiên dịch mã), trong đó qua phiên mã, một phiên bản gen tổng hợp ra nhiều phiên bản m-ARN và qua phiên dịch mã một phiên bản m-ARN lại tiếp tục tạo ra nhiều phiên bản protein nữa, thì đối với gen r-ARN và t-ARN, sự thể hiện chỉ qua một giai đoạn. Do đó mỗi gen trong trường hợp này chỉ điều khiển tổng hợp một số lượng tương đối ít sản phẩm. Để gia tăng số lượng sản phẩm của sự thể hiện gen, các gen này tồn tại trong nhiễm sắc thể dưới dạng nhiều phiên bản trùng lặp, giống hệt nhau. Hiện tượng này xảy ra cả ở tế bào Procaryot. Ví dụ, nhiễm sắc thể của E. coli chứa 7 phiên bản gen r-ARN. Nhưng với Eucaryot, sự dồi dào về số lượng ADN trong mỗi tế bào cho phép tăng số phiên bản lên hàng trăm. Các phiên bản này được gọi là các gen lặp (tandem gene), chúng nằm thành chuỗi kế tiếp nhau trên nhiễm sắc thể như thể các vận động viên, mỗi người tác động lên một cơ chế truyền động riêng (bàn đạp, đùi đĩa, xích) nhưng đều cùng hợp lực đẩy một cỗ xe tandem. Các gen lặp cách nhau bởi đoạn ADN ngắt câu (không phiên mã). Chuỗi các gen lặp của r-ARN có thể nằm trên nhiều nhiễm sắc thể khác nhau, trong các miền gọi là miền tổ chức hạt nhân của nhiễm sắc thể. Các gen này tiến hóa song hành với nhau, theo một cơ chế bảo tồn sao cho các phiên bản luôn luôn giống hệt nhau.  Gen của 5S-r-ARN và các gen t-ARN tương đối ngắn và được phiên âm mã bởi ARN-polymeraz III. Còn 3 r-ARN còn lại thì có chung một đơn vị phiên mã, do ARN-polymeraz I điều khiển quá trình tổng hợp. ARN-polymeraz I điều khiển tổng hợp ra tiền r-ARN 45S (13kb). Phân tử 45S này liên kết với các phức hợp protein trong hạch nhân, sau đó được cắt lượt một số đoạn. Các đoạn còn lại (18S, 5, 8S, 28S) kết hợp với r-protein và 5S ARN để lắp ráp nên các tiểu đơn vị ribisom. Quá trình này, cũng như quá trình lắp ráp tiểu đơn vị ribosom, diễn ra trong hạch nhân. III. HẠCH NHÂN:  Hạch nhân hay nhân con (nucleolus) ở tế bào gian kỳ là một khối cầu nằm trong nhân không có màng bao bọc, bắt màu đậm đặc hơn dịch nhân xung quanh. Tế bào ở trạng thái ít hoạt động thì hạch nhân rất nhỏ. Tế bào tổng hợp nhiều protein thì hạch nhân lớn hơn, có khi chiếm đến 1/4 thể tích nhân. Thành phần của nó gồm 3 vùng phân biệt được dưới kính hiển vi điện tử:  Tâm sợi, bắt màu nhạt, chứa ADN  Thành phần sợi, bắt màu đậm, chứa các phân tử r-ARN đang tổng hợp dở  Thành phần hạt, bắt màu nhạt hơn, chứa các hạt tiền ribosom đang được lắp ráp từ rARN và r-protein.  Khi tế bào phân chia, hạch nhân tan biến ở trung kỳ và xuất hiện trở lại ở mạt kỳ dưới dạng nhiều hạch nhân nhỏ. Ở người, có thể thấy 10 hạch nhân nhỏ. Các hạch nhân nhỏ này sau đó kết hợp với nhau, cuối cùng chỉ còn lại một hạch nhân lớn.  Hạch nhân hình thành từ các miền tổ chức hạch nhân của các nhiễn sắc thể. Ở người, có 10 nhiễm sắc thể chứa miền tổ chức hạch nhân. Mỗi miền tổ chức hạch nhân chính là một đoạn nhiễm sắc thể chứa chuỗi các gen lặp của r-ARN 45S. Mười nhiễm sắc thể này phân tán khắp dịch nhân gian kỳ, nhưng các đoạn chứa chuỗi các gen lặp đó thì luôn có xu hướng gắn với nhau vào chung một khối, tức là hạch nhân.  Như vậy, hạch nhân là nơi tập trung các đoạn ADN (có thể của nhiều sắc thể khác nhau) chứa các gen lặp đang thực hiện việc tổng hợp r-ARN, với rất nhiều phân tử r-ARN còn đang tổng hợp dở hoặc vừa tổng hợp xong đã lập tức được gắn với các protein của ribosom (r-protein), tạo thành các tiểu đơn vị ribosom trước khi các hạt này được vận chuyển ra bào tương. CÂU HỎI TỰ LƯỢNG GIÁ: 1. Hạch nhân có các tính chất sau đây, TRỪ MỘT: A. Tập trung các gen lắp ráp của r-ARN B. Chứa các hạt tiền ribosom C. Chứa các r-ARN đang tổng hợp D. Chứa DNA E. Chứa các m-ARN 2. Các chất sau đây được vận chuyển qua lỗ nhân theo chiều từ trong ra ngoài: A. Men DNA-polymeraz B. Men ARN-polymeraz C. Tiểu đơn vị ribosom D. Ribosom E. Không câu nào kể trên 3. Dị nhiễm sắc (heterochromatine) có các đặc điểm sau, TRỪ MỘT: A. Là vùng có cấu trúc ngưng tụ đậm đặc. B. Có thể ngưng tụ đậm đặc ở mọi loại tế bào trong cơ thể C. Có thể tạo thành tâm nhiễm sắc thể D. Nơi có chất nhiễm sắc ngưng tụ lỏng lẻo, bắt màu kém E. Chứa nhiều gen bị khoá lại 4. Lỗ nhân có các tính chất sau, TRỪ MỘT: A. Kiểm soát sự trao đổi chất giữa nhân và bào tương B. Các phân tử nhỏ có thể qua lại lỗ nhân khá dễ dàng C. Có tác dụng sàng lọc các hạt đi qua tùy theo kích thước của hạt D. Các tiểu đơn vị ribosom được xuất khẩu qua lỗ nhân dễ dàng